Daphniidae(Straus, 1820)
Family
Ceriodaphnia(Dana, 1853)
Genus
C. quadrangula(O.F. Müller, 1785)
Species
۲-۵- مروری بر مطالعات انجامگرفته
۲-۵-۱- اهمیت آنتنمنشعبها
زئوپلانکتون های آب شیرین به طور اصلی مرکب از پروتوزوآها، روتیفر ها، آنتن منشعب ها و پاروپایان هستند. آنتن منشعبها از لحاظ بیوماس، گروه غالب را تشکیل می دهند. آنتن منشعب ها به لحاظ اندازه کوچک و زمان تولید کوتاه، به سرعت به تغییرات در تراکم غذای جلبکی]۸۵،۸۳[ پاسخ نشان می دهند. چرخهزندگی آنتنمنشعبها خصوصیاتی دارد (پارتنوژنزیز، بلوغ و تولیدمثل زودهنگام) که به آنها اجازه میدهد بهتراز شرایط مطلوب محیط استفادهکنند به علاوه تضمین می کنند که یک جمعیت کوچک می تواند دوباره از توده در حال مرگ ومیر بدست بیاد ]۸۴[.
کلادوسرها از اعضاء بسیار مهم زئوپلانکتونی هستند، که معمولاً به محیطهای آبشیرین با مقادیر شوری کمتر از ۱ گرم بر لیتر محدودشده اند. سختپوست آبشیرین، C. dubia می تواند در آزمایشات استاندارد کوتاهمدت جهت تخمین سمیت حاد یا مزمن مواد شیمیایی فاضلاب و سیستمهای دریافت آبشیرین استفادهشود. برخی کلادوسرها میتوانند در گستره وسیعی از pH قرارگیرند اما تنوع به طور معنیداری در pH پایین کاهش مییابد. pH پایین باعث کاهش جذب سدیم و بالا رفتن انتشار یون می شود بنابراین سبب استرس فیزیولوژیکی و افزایش تقاضای انرژی میگردد ]۶۴[.
کومار در سال ۲۰۰۲ گزارش داد که گونه C. quadrangula در پرورش لارو کپور ماهیان استفاده می شود و در نهایت این گونه را موجودی مناسب جهت تغذیه لارو ماهی معرفی کرد]۷۲[. آدیمو و همکاران (۱۹۹۴) پتانسیل تولید انبوه آنتن منشعب دیگری بنام Moina dubia و کاربرد آن را به عنوان اولین غذا برای پرورش نوزادگربه ماهی آفریقایی بررسی کردند. آن ها رشد و میزان بقای بهتری را برای نوزادان پرورش یافته با M. dubia نسبت به ناپلیوس Artemia و جیره خشک تجاری مشاهده کردند]۷[. گونه های جنس Moina از زئوپلانکتونهای آب شیرین هستند که یکی از مهمترین غذاهای زنده در پرورش لارو ماهیان پرورشی و تزئینی محسوبمیشوند. استفاده از گونه های جنس Moina بهعنوان غذای زنده در پرورش لارو ماهیان کپور معمولی ]۵۹[، لارو بچهماهی انگشتقد کپور سرگنده، لارو خامهماهی توام با غذای کنسانتره انجامشدهاست. جنس Moina بهعنوان غذا برای استفاده لارو ها دارای اهمیت است، مثل pacu (Piaractus mesopotamicus) و tambaqui (Colossoma macropomum)، که به صورت عمومی در آبزیپروری برزیل استفادهمیشوند ]۱۰۰[. از سوی دیگر، گونه های این جنس جایگزین مناسبی برای آرتمیا در پرورش میگوی بزرگ آب شیرین و ماهیان آکواریومی محسوبمیشوند. همچنین از M. macrocopa بهعنوان جایگزین Artemia salina در تغذیه لارو باس دریایی استفادهکردند و به این نتیجه رسیدند که میتوان در هچریهای لارو باس دریایی، M. macrocopa را جایگزین مناسبی برای A. salina درنظرگرفت]۵۹[.
آنتنمنشعبها به صورت معمول در ارزیابی زیستی سمیت محیطهای آبی به دلیل تولیدمثل سریع وحساسیت به محیط شیمیایی خود مورد استفادهقرارمیگیرند. به دلیل اینکه آنتنمنشعبها نقش اساسی را در شبکه های غذایی آبی بهعنوان واسط بین تولیدکنندگان اولیه و ماهیها بازی می کند، تغییرات چرخه زندگی در دافنیها می تواند باعث ایجاد پاسخهایی در سطح جمعیت یا اکوسیستم شود ]۳۵[.
۲-۶- نور و مفاهیم آن
تعاریف گوناگونی از نور توسط دانشمندان بیان گردیده است. اسحاق نیوتون[۲۱] در کتاب خود شرحی بر نورشناسی[۲۲] تعریف خود را در ارتباط با نور این گونه بیان می دارد: پرتوهای نور ذرات کوچکی هستند که از یک جسم نورانی نشر می شوند. کریستین هایگن[۲۳] در توضیح نور چنین ذکر کرد که حرکت نور به صورت موجی است و از چشمه به تمام جهات پخش می شود. بیشتر بهخاطر نبوغ جیمز کلرک مکسول[۲۴] است که ما امروزه میدانیم نور نوعی انرژی الکترومغناطیسی است که معمولاً به عنوان امواج الکترومغناطیسی توصیف می شود و طیف کامل آن شامل امواج رادیویی، تابش فرو قرمز، طیف مرئی از قرمز تا بنفش، تابش فرابنفش، پرتوهای ایکس و پرتوهای گاما می باشد. علاوهبر آن طبق نظریه کوانتومی نور، که در دو دهه اول قرن بیستم بهوسیله پلانک، اینشتین و بور برای اولینبار پیشنهاد شد، نور انرژی الکترومغناطیسی کوانتیده است بدین معنی که جذب و نشر انرژی میدان الکترومغناطیسی به صورت مقدارهای گسسته ای به نام فوتون انجام می گیرد]۲[، به طور کلی نور صورتی از انرژی است که چه آن را موج بدانیم یا ذره با سرعت بسیار زیاد از چشمه خود گسیل شده و در اطراف منتشر می شود. نور می تواند از فضای خالی از ماده (خلاء) و نیز از بعضی مواد مانند هوا و آب و شیشه که آنها را محیط شفاف مینامند بگذرد. نور در اثر برخورد با ماده و یا تغییر محیط انتشار، اثرها و رفتارهایی را بروز میدهد. اثرهای نور بر ماده زیاد است]۴[.
چشم انسان فقط به محدوده کوچکی از طیف الکترومغناطیس، بین طول موجهای تشعشعی ۴۰۰ نانومترتا ۷۰۰ نانومتر حساس میباشد. در این محدوده طول موجهای مختلف به صورت رنگهای مختلف برای مشاهدهکننده ظهورپیدامی کند. نور مستقیم خورشید که متشکل از رنگهای بنفش، آبی، سبز متمایل به آبی، سبز، سبز متمایل به زرد، زرد، نارنجی و قرمز میباشد، به صورت سفید ظهورپیدامیکند. طبیعت ترکیب نور سفید را میتوان بهآسانی توسط عبور پرتوئی از نور خورشید از داخل یک منشور نشانداد. طیف حاصله پس از انکسار از داخل منشور، نشانمیدهد تشعشعی که طول موج بلندتری (قسمت قرمز طیف با انرژی کمتر) دارد در مقایسه با طول موج کوتاهتر تشعشع (قسمت بنفش با انرژی بیشتر) کمتر انکسار پیدا می کند]۳[.
۲-۶-۱- مطالعات در ارتباط با اثرات نور
مطالعات بسیاری در ارتباط با اثر دما، شوری، تغذیه و غیره بر آبزیان در ارتباط با جنبه های مختلف زیست شناسی آنها صورت گرفته و نتایج مختلف و قابل توجهی بهدست آمدهاست. در بسیاری موارد نور یکی از فاکتورهای مهم در تولید مثل آبزیان از جمله غذاهای زنده تشخیص داده شده است ]۱۰۷[. بر اساس گزارش بوییکما[۲۵] در سال ۱۹۷۳ ، نور مداوم ظرفیت تولید مثلی را در دافنیD. pulex کاهش داد]۳۳[. از سوی دیگر سگال[۲۶]در سال ۱۹۷۰ بیان داشت که نور با تغییر در مسیرهای نوری عصبی-ترشحی[۲۷] بر فعالیت های تولید مثلی تاثیر گذار است]۱۰۷[. همچنین، امری و ایکدا[۲۸] در سال ۱۹۸۴ نشان دادند که نقش فعالیت های ترشحی و هورمونی بر جفتگیری، رسیدگی و رها کردن تخم های مولدین،تخم گشایی، پوست اندازی و مرگ و میر در پاروپایان نیز متاثر ازنور میباشد]۸۹[.
نقش نور در رفتار تجمعی آنتن منشعب D. pulex توسط جنسن[۲۹] و همکاران در سال ۱۹۹۹ بررسی شد. آنها گزارشدادند که این گونه در مقابل نور غیر یکنواخت تجمع نموده در حالیکه از نور پیوسته و یکنواخت اجتناب مینماید حتی اگر شرایط تغذیهای مناسب باشد. این موارد نشان دهنده این است که نور فاکتوری مهم در رفتار اجتماعی آنتن منشعبها می باشد]۶۰[. پاسخ تاکتیک نوری در D. magna زمانیکه تحت رژیم نوری که طلوع و غروب خورشید را شبیهسازی میکرد قرارگرفت، به میزان زیادی افزایشیافت. تغییرات در شدت و رنگ دوره های شفقی که محرک اولیه برای مهاجرتهای عمودی بسیاری از فرمهای پلانکتونیاست، در این گونه دیدهشد، که ممکن است در جانوران دیگر نیز حائز اهمیت باشد]۴۵[. دورهنوری به احتمال زیاد یک فاکتور کلیدی است که الگوی فصلی تغییرات مشاهده شده در بسیاری از جمعیتهای زئوپلانکتونی را شرح میدهد. الکسیو و لامپرت[۳۰] در سال (۲۰۰۱) نشان دادند که نور و دسترسی به غذا دو نقطه اوج تولید مثل جنسی در کلونی D. pulicaria ، یک نقطه اوج در ژون و دیگری در نوابر را نتیجه می دهند]۱۰[.
اکولوژیست های محیط آبی، داده های آزمایشگاهی در ارتباط با رشد، تولید مثل و تکامل که در تاریکی مداوم، نوردهی مداوم، نور و تاریکی متناوب، و یا در سیکل های نوری نامعین بدست آمده گزارشکرده اند. نتایج استارکویتر[۳۱] (۱۹۷۳) نشانمیدهد که در نژاد های معین کلادوسرها وجود یا عدم وجود نور ممکن است روی دینامیک جمعیت، تولید مثل و تکامل آنها تاثیرگذارد]۱۱۳[. آثار نور بر دوره های پوستاندازی سختپوستان سالهای زیادی است که شناختهشده و به تفصیل بیانگردیده است. دوره پوستاندازی می تواند بوسیله انتخاب رژیم نوری مناسب بازداشته و یا تسریع گردد]۹[. آزمایش با بهره گرفتن از پاروپایان نشانداد که این آثار نتیجه کنش متقابل گروهی از هورمون های محرک و بازدارنده رشد و پوستاندازی هستند. تکامل ناپلیوس و کوپه پودیت در گونه های جنس Cyclops شدیداً متاثر از سیکل نوری است. آهسته ترین تکامل ناپلیوس در نوردهی مداوم، و توسعه سریع در سیکلهای نوری کمتر، گزارششدهاست ]۱۱۳[، اما تکامل سریعتر Acartia sinjiensis در دوره های نوردهی طولانیتر میسر می شود.
آهنگ تقریبی چرای ریزجلبکها بهوسیله کشت آزمایشگاهی C. quadrangula تحت نوردهی مداوم توسط ثبت کلروفیل نشاندار در جریان خروجی کشت مطالعهشد. جلبک سبز C. vulgaris در این مطالعه بهعنوان غذا مورد استفادهقرارگرفت. نتایج بدستآمده نشانداد جانورانی که ابتداً تحت رژیم نوری ۱۲ ساعت روشنایی:۱۲ ساعت تاریکی بودند و سپس به روشنایی دائمی انتقالیافتند دو بیشینه را در آهنگ تقریبی چرا با دوره های ۷/۰ و ۱/۱ ساعت نشاندادند. جانورانی که در ابتدا تحت روشنایی دائمی رشدیافتند هیچ آهنگ تقریبی را از خود نشانندادند.]۶۹[.
در مناطق معتدل احتمالاً نور و دما مهمترین عوامل محرک فعالسازی تخمهای نهانزی زئوپلانکتونها هستند. همچنین بسیاری مطالعات آزمایشگاهی نیاز به نور یا دمای بالا را در تفریخ تخم های نهانزی زئوپلانکتون ها نشاندادهاند]۱۰۹،۱۱۱[. در آزمایشی که توسط روجاس[۳۲] در سال ۲۰۰۱ انجامشد اثر دورهنوری و شدت نوری بر میزان تفریخ تخمهای نهانزی M. micrura بررسیشد. این تلاش جهت تعیین تکنیکهای بهینه تفریخ برای استفاده از نوزادان M. micrura برای تغذیه لارو ماهی انجامگرفت. بر طبق این تحقیق میزان بهینه دورهنوری، ۸ یا تعداد ساعات بیشتر روشنایی بود]۱۰۰[. استروس[۳۳] (۱۹۷۱) دوره های متفاوت نوردهی را در مراحل مختلف تفریخ استفادهکرد. او ذکرکرد که بهترین نتایج با یک دورهنوری ۱۶ ساعته آغازین، که بهوسیله یک دورهتاریکی ادامهیابد (۷۲% از تفریخ)، یا با دو دوره ۲ ساعته یکی در آغاز و دیگری از چهاردهمین تا شانزدهمین ساعت آزمایش (۳/۶۳%) رخمیدهد]۱۲۲٫[
دیویسون[۳۴] در سال ۱۹۶۹ اظهارداشت که تخمهای نهانزی D. pulex به شدت نور ۴۱۸ لوکس برای گرفتن پاسخ ۱۰۰% جهت تفریخ نیازمندند، که علت آن حفاظت شدیدی است که پوسته برای جنین تامین می کند ]۲۴[. در مطالعه ای که توسط روجاس (۲۰۰۱) بر روی تفریخ تخمهای نهانزی M. micrura انجامشد، نشاندادهشد که تفریخ بهشدت متاثر از دورهنوری و شدت نور میباشد. برطبق نتایج بهدستآمده دورهنوری و شدت نوری حداقل ۸ ساعت و ۸۵۰ لوکس برای این گونه مورد نیاز است ]۱۰۰[.
شواهد بر این نکته اشاره می کنند که تخمهای نرمال و تخمهای نهانزی در بیمهرگان متنوع (یعنی سختپوستان، حشرات، روتیفرها) میتوانند هم دریافت نور[۳۵] ]۵۶،۴۷[ و هم دریافت شیمیایی[۳۶] ]۷۵،۴۸[ داشته باشند. برای مثال تخمهای حشره Bemisia argentifolli تحت رژیم نوری D10:L14 با شدت نور بالا مقادیر تفریخ بالاتری را نسبت به تخمهای تیمارشده با رژیم نوری D14:L10 با شدت نور کم از خود نشان دادند. در تخمهای نهانزی روتیفر (Brachionis plicatilis)، زمان تفریخ و همزمانی تفریخ بوسیله شرایط محیطی تحت تاثیر قرارگرفت (دوره نوری، دما، شوری) ]۴۷[.
علاوهبراین، نتایج هاگیوارا[۳۷] و همکاران در سال ۱۹۹۵ بر این اشاره می کند که تفریخ تخمهای نهانزی روتیفر بوسیله شدت نور و ترکیب طیفی نور تاثیرپذیرفته و، مهمتر اینکه تفریخ می تواند در تاریکی با اضافه کردن پروستوگلاندینها E1, E2 و F2 القاء گردد. این نویسندگان اینگونه نتیجهگرفتند که تولید پراکسید در آب دریا بوسیله نور ایجاد میگردد و اکسیداسیون اسیدچرب در پروستوگلاندینها درون جنین مکانیزم راه اندازی تخمهای نهانزی برای تفریخ است ]۴۸[. اطلاعات در مورد نور و تاثیرات آن به ویژه برای القاء گونه هایی که تخم نهانزی تولید می کنند مهم است. مطالعات انجامشده بر روی Acartia tonsa تحت تاثیر رژیمهای نوری مختلف نشانداد در بیشتر تانکها تولید تخم نسبتاً بالا بود و ماکزیمم تولید تخم را ۴۴ تا ۵۰ تخم به ازای هر فرد ماده در روز در دمای بین ۱۸ و ۲۵ درجه سانتی گراد گزارشدادهاند]۹۱[. در مطالعه ای مشابه بر روی A. sinjiensis تولید روزانه تخم برای مدت ۸ روز متوالی تحت رژیمهای نوری مختلف برای ارزیابی پتانسیل نوسان تولید تخم در طول زمان پایش شد. نتایج نشانداد که دوره نوری به طور معنیداری روی تولید تخم A. sinjiensis اثر می گذارد. بالاترین تولید روزانه معنیدار تخم مربوط به تیمار دورهنوری با فاز نوری ۱۸ ساعت یا طولانیتر بود]۱۷[. داده های آزمایش ۴۸ ساعت تفریخ موفق نشاندادکه دوره نوری همچنین به صورت معنیداری برروی فرایند تفریخ A. sinjiensis تاثیر می گذارد. میزان تفریخ به طور یکنواختی با افزایش زمان نورافشانی افزایش مییابد هرچند تفاوت معنیداری بین بالاترین مقادیر تفریخ در D0:L24 و D6:L18 یافتنشد]۱۷[.
در کلادوسرها تولید تخم نهانزی راهی است که بقاء در شرایط دشوار را تضمین می کند. از جمله فاکتورهای تاثیرگذار در این فرایند دورهنوری است. در بسیاری از کلادوسرها از جمله D. pulex، Daphnia middendorffiiana ، D. magna عامل محرک تولید تخم نهانزی در جمعیت تغییر در دوره های نوری است. در D. magna تحت رژیمهای نوری D16:L8 زادههای نر تولید شدند ]۱۳۴[. در بسیاری از مطالعات در ارتباط با کلادوسرها کاهش دوره نوری و سطوح پایین غذایی رابطه مستقیمی با تولید نر در جمعیت دارد]۱۳۴،۱۲،۵۳،۷۰[. در گونه های مختلف طول دورهنوری اثرات متفاوتی را بر جنسیت، تولید تخم نهانزی و چرخه تولیدمثلی ارگانیزمها می گذارد ]۱۲۳،۱۲۱[.
کرپلااینن[۳۸] در سال ۱۹۸۶ شواهد روشنی را از اختلاف بین گونه ای در ژنهای کنترل کننده پارامترهای چرخه زندگی D. magna آشکار میسازد و داده ها نشان می دهند که بیان فنوتیپ یک ویژگی خاص، تابع پیچیدهای از شرایط محیطی است. نتایج نشانمی دهند دوره نوری در تعیین بقاء کلونها و رفتار تولیدمثلی D. magna بسیار مهم است ]۷۰[. در منطقه تیوارمین[۳۹] در فنلاند جنوبی، جمعیتهای کلادوسرها باید جنس نر و تخمهای نهانزی را برای بقاء در موقعی که استخرها یخ میبندند تولید کنند. بنابراین، غیرمنتظره نیست که دورهنوری یک اثر مهم روی رفتار تولیدمثلی آنها دارد. از آنجایی که طول روزها در یک جریان منظم با گردش فصول کمتر میگردد، دوره نوری یک شاخص بهینه برای نزدیک شدن زمستان است. بههرحال در این مطالعه نیاز به دوره نوری برای افزایش تولید جنس نرحائز اهمیت است ]۷۰[.
باروری کشت کوپهپود بوسیله محدودهای از فاکتورها، شامل جیره غذایی، تراکم موجود و شرایط محیطی کشت، مثل دورهنوری، دما و شوری تاثیر میپذیرد]۶۶،۹۹،۷۱،۲۰،۷۷[. دوره نوری یکی از با اهمیتترین فاکتورهای نشانه های محیطی برای بررسی چگونگی کیفیت فصل در طبیعت است ]۴۹٫[ در ضمن دورهنوری یک پارامتر محیطی است که می تواند با کمترین هزینه در هچریهای آبزیپروری دستکاری گردد]۲۲[.
نتایج تعدادی از مطالعات قبلی بر این مورد اشارهکرده اند که رژیم نوری می تواند به صورت مشخص روی نرخ روزانه تولید تخم در کوپهپودها تاثیر بگذارد ]۹۰[. در مطالعه ای مادههای A. tonsa که از ساحل مصب آتلانتیک میانی جمعآوری شدند مقادیر ساعت به ساعت تولید تخم را در خلال شب نشاندادند. میانگین تولید تخم در شب، ۸/۲ بار بزرگتر از آن در خلال روز بود]۱۱۴[. به طور مشابه پک و هولست[۴۰] در سال ۲۰۰۶، در مطالعه بر روی A. tonsa زمانی که در معرض دوره های نوری بیشتر و مساوی ۱۲ ساعت بودند مقادیر ساعت به ساعت تولید تخم در خلال تاریکی که بیش از دوبرابر آن در خلال دوره های نوری بود را مشاهده کردند. در حقیقت یک یافته جدید در تحقیق آنها این بود که نرخ تولید تخم در خلال تاریکی نسبت به آن در روشنایی (D/L) با افزایش مدت دورهنوری افزایش مییابد. ۴۸ ساعت تفریخ موفق به طور مشخصی در بالغین آزمایششده با کاهش دورهنوری کاهشیافت به طوری که نصف و سه چهارم از تخمهای تولیدشده در دوره های نوری ۱۲ و۸ ساعت در ۴۸ ساعت تفریخ نشد ]۹۰[.
در آزمایش اثر دورهنوری بر طول مدت زندگی، به طورمعنی داری طولزندگی کوتاهتر در بالغین تحت نور دائمی نسبت به سایر دوره های نوری تستشده، بدستآمد. اینچنین که نتایج نشانمی دهند، A. sinjiensis تحت نوردهی دائمی بعد از چند روز شروع به کاهش تولید تخم روزانه می کند. مثلاینکه نور دائمی A. sinjiensis را برای حدود ۲۴ ساعت فعال نگاهمیدارد، ازاینرومقادیر بالای سوخت و ساز برای نگهداری موردنیازمی شود، که می تواند امیدبه زندگی کوتاهتری را نتیجهدهد]۱۷[.
کلادوسرها اغلب در بدنههای آبی با تغییرات کوتاهمدت غیر قابل پیش بینی شرایط محیطی زندگی می کنند. از آنجایی که تخم نهانزی در مقابل شرایط ناسازگار مقاوم است، بقاء و پراکنش کلونها وابسته به تکامل آنها پیش از شروع دوره های نامساعد در مادههای پارتنوژنتیک است. برای بیشترین اندازه کلونی و متعاقب آن هماوری جنسی در چنین محیطی، کلادوسرها نیاز به درجهای از انعطافپذیری در پاسخ به تحریک القاء تخم نهانزی دارد ]۱۹[.
حداقل سه نشانه خارجی وجود دارد، دوره نوری، دما و شرایط کشت که هرکدام از اینها می تواند تولید نر و دوجنسی را در کلادوسرها زمانی که تغییرات ناگهانی از حد آستانه تجاوز می کنند القاء کند. ممکن است یک دوره نوری یا دمای ویژه باعث القاء تولید جنس نر و دوجنسیتی نگردد. پس سومین فاکتور القاء نر، شرایط کشت]۱۲[، به احتمال قوی تاثیراتی روی تغییر الگوهای تولیدمثل دارد. مطالعه کاروالهو و هاگز[۴۱] که در سال ۱۹۸۳ صورتگرفت نتیجه فوق را تایید می کند. تحقیقات آنها نشانداد که دورهنوری در D. magna وابسته به یک حد آستانه تراکم (کمتر از ۲/۰ بر میلیلیتر، ۱۲ درجه سانتی گراد) بود، این وضعیت برای D. pulex نیز مشاهدهشدهاست]۱۲۴[. در ۱۹ درجه سانتی گراد پارتنوژنزیز مستقل از طول روز ادامه یافت ، که یک جدایش دمایی را از کتنرل نوری در دماهای بالاتر نشان میدهد]۱۸[.
تغییر مکانیزم های تنظیم زمان تولید تخم نهانزی در جمعیتهای آنتن منشعب ممکناست بهوسیله قابلیت پیش بینی تغییرات محیطی تعیینگردد. در استخرهای شمالی، یک فصل مطلوب کوتاه رشد به صورت بسیار دقیقی فاز پارتنوژنتیک D. middendorffina را تعیینمیکندو تکامل تخم نهانزی تنها بوسیله دورهنوری کنترل می شود ]۱۲۰[. در استخرهای کوچک مناطق معتدله دو عامل اصلی از عوامل محیطی روش تولیدمثل را در D. magna تعیین می کند: عوامل فصلی (دورهنوری) و عوامل کوتاهمدت (قابلیت دسترسی به غذا و تراکم جمعیت). تغییرات فصلی در دورهنوری عامل قابل اطمینانتری در بدنههای آبی خواهد بود که قابلیت پیش بینی و تغییر آهسته محیطی را نمایشمیدهد. جانوران از جمعیتهای مشابه ممکناست به هر دو سری از فاکتورها پاسخ دهند اگرچه اهمیت نسبی هرکدام در جمعیتهای طبیعی بوسیله شرایط محلی تعیینشدهاست]۱۹[.
۲-۶-۲- مطالعات در ارتباط با تغذیه
زئوپلانکتونهای صافیخوار، بویژه گونه های آنتنمنشعب از جلبکهای میکروسکوپی به لحاظ اندازه مناسب، تحرک و ارزش غذایی آنها بهعنوان غذای اصلی خود استفاده می کنند. کیفیت غذایی جلبک تابع اندازه سلول، قابلیت هضم دیواره سلولی، سمیت و ترکیبات تشکیلدهنده آنها است ]۴۶[. اعضای جنس Daphnia در تعدادی از مطالعات تغذیهای مورد استفادهقرارگرفتهاند; عملکرد این آنتنمنشعبها به عوامل تغذیهای می تواند در سایر جمعیتهای زئوپلانکتون آبشیرین استفادهشود. به این دلیل که دافنیها اکثر انرژی جذبشده (۶۸%) را به تولیدمثل اختصاصمی دهند]۹۸[، بنابراین شرایط تغذیهای نامناسب می تواند دوره رسیدن به بلوغ تولیدمثلی را طولانی ]۲۶،۱۱۷[، کاهش اندازه بستههای تخمی[۴۲] ]۱۱۷[ و توقف تولید تخم شود. برای مثال، دافنی که با جلبک دارای کمبود نیتروژن ]۴۴[ یا فسفر ]۱۱۵[ تغذیه گردد به ذخیره کربن و چربی از پروتئین گرایش مییابد و بهموجب آن چربی بیشتری را به تخمها اختصاص میدهد.
ساواس و اردوگان[۴۳] و در سال ۲۰۰۶ اثر غلظت های مختلف Scenedesmus acuminatus (۱۸، ۳۰، ۴۵، ۶۰ و ۱۰۴ ×۷۵ سلول جلبک در هر میلی لیتر) و دمای آب (۲۰، ۲۵ و ۳۰ درجه سانتی گراد) را روی رشد جمعیت C. quadrangula در دوره نوری ۱۶ ساعت روشنایی: ۸ ساعت تاریکی آزمودند. نتایج بدست آمده نشان داد که اوج تراکم جمعیت و میزان رشد در تراکم ۱۰۴ × ۴۵ سلول در هر میلی لیتر از این جلبک در دمای ۲۵ درجه سانتی گراد می باشد ]۱۰۵[. در مطالعه تعیین رشد جمعیت بعضی جنسهای آنتن منشعب ها در ارتباط با غلظتهای مختلف غذای جلبکی ( C. vulgaris)، ناندینی و سارما[۴۴]در سال ۲۰۰۳، بالاترین میزان تراکم جمعیت را ۴/۰ ±۱/۱۷ فرد در میلی لیتر برای C. dubia در غلظت غذای ۰۵/۰ تا ۱۰۶ × ۶/۱ سلول در هر میلی لیتر گزارش کردند ]۸۵[. همچنین در مطالعه ایکه توسط ساواس و اردوگان[۴۵] در سال ۲۰۰۸ در ارتباط با اثر جلبک C. vulgaris بر عملکرد تولید و رشد در C. quadrangula نتیجه گرفتند که بیشترین میزان تراکم و رشد جمعیت در ۱۰۶×۶/۱ سلول در هر میلیلیتر C. vulgaris است ]۳۱[.
از سوی دیگر میزان غذا و جیره مورد استفاده در آنتنمنشعبها در القاء تولید افراد نر در جمعیت بسیار موثر است ]۱۲[. اگرچه هوباک و لارسون[۴۶] و در سال ۱۹۹۰ گزارشکردند که نوسان در سطوح غذایی در دوره های با گرسنگی ملایم زمانیکه گرسنگی شدید نباشد نسبت جنسی را در جمعیت D. magna تغییرنمیدهد ]۵۳[. در آزمایشی که در سال ۲۰۰۰ توسط ژانگ و بیر[۴۷] انجامشد، نشاندادهشد که سطوح غذایی پایین (۱۰۶*۷۵/۳) به تنهایی القاءکننده قوی برای تولید نر در آنتنمنشعب D.magna نیست. در این تحقیق تحت دورهنوری D8:L16، نسبت جنسی در گروه های کنترل و گروه تیمار با سطوح پایین غذایی تفاوت آماری معنیداری با گروه های مشابه تغذیه شده با سطوح بالای غذایی(۱۰۶*۱۵) ندارد. غذای کم در ترکیب با دورهنوری کاهش یافته القاءکننده قویتر تولید نر نسبت به عوامل محیطی دیگر است]۱۳۴[.
