۱-۶-۱-نقش عنصر روی در گیاه
عمل چندین آنزیم مهم در گیاه وابسته به نقش عنصر روی می باشد. روی سبب فعال شدن بیش از ۱۰۰ نوع آنزیم از جمله الکل دهیدروژناز می شود، این ماده سبب تبدیل استالدئید به اتانول شده و از سیاه شدن میوه جلوگیری می‌کند. این عنصربا هورمون رشد اکسین، پیوند برقرار می کند. سطح پایین اکسین سبب کوتاه ماندن شاخه ها وبرگهامی گردد. روی نقش مهمی در شکل گیری و فعالیت کلروفیل ایفا می کند. عنصر روی برای متابولیسم کربوهیدرات مورد نیاز است. عنصر روی، می تواند سنتز پروتئین وکلروفیل را افزایش دهد و در نهایت به طور قابل ملاحظه ای سبب بالا رفتن عملکرد و سود اقتصادی می گردد(ملکوتی ولطف اللهی،۱۳۷۸).

عنصر روی یکی ازعناصر ضروری در تغذیه گیاه است که معمولاً از طریق ریشه، برگ و تنه درختان جذب گیاه می شود. یکی ازوظایف روی در گیاه تبدیل اسیدهای آمینه به پروتئین است که با کمک آنزیمهایی چون آنزیم RNA فسفراز، این فعل وانفعالات مهم قابل انجام است. کمبود روی درخاکهای آهکی ایران به دلایل متعدد منجمله آهکی بودن خاکهای زراعی، مصرف بیش از نیاز کودهای فسفاته، وجود آنیون بی کربنات در آبهای آبیاری، کمبود مواد آلی و مهمتر از همه، عدم رواج مصرف کودهای محتوی روی مشهود است(ملکوتی وهمکاران،۱۳۷۸).
در ایران، درمزارع و باغ ها کمبود عناصر ریزمغذی، حاکمیت شرایط آهکی، حلالیت کم این عناصر در pH آهکی، کاهش درصد مواد آلی خاکها، وجود یون های بی کربنات در آبهای آبیاری و مصرف بالای فسفر به ویژه در سطح روی، منگنز و بر، اثر منفی دارد. به دلیل حاکمیت این کمبودها، عملکرد متوسط محصولات کشاورزی عموماً کم بوده و لطمات اقتصادی زیادی ازاین کمبودها متوجه کشور شده است. کمبود عناصر غذایی کم مصرف در بعضی از درختان میوه و گیاهان زراعی با عنایت به مقدار نیاز گیاه، شرایط رطوبتی، درجه حرارت محیط و میزان آب آبیاری، متفاوت بوده ولی سرآمد این عناصر، روی می باشد(ملکوتی وهمکاران،۱۳۷۸).
گندم از گیاهان حساس نسبت به کمبود روی بوده و کشت گندم در چنین خاکهایی نه تنها باعث کاهش تولید وافت کیفیت گندم می شود، بلکه سبب کاهش غلظت روی در دانه گندم می گردد. بدیهی است در مناطقی که نان غذای عمده مردم را تشکیل می دهد، انسانها نیز با کمبود روی مواجه گردیده و این کمبود سبب بروزناراحتی های متعددی در آنها می شود. افزایش غلظت عناصر ریزمغذی ، مخصوصاً روی، عامل مطلوبی در بهبود سلامتی جامعه می باشد. علاوه بر آن اگر دانه های گندم از موادی نظیر فیتاتها و فیبرغنی باشند، جذب روی توسط انسان دچار مشکل خواهد شد، چون دانه های گندم محتوی فیبر و فیتات می باشند لذا روی و آهن موجود درآنها قابل جذب نخواهد بود.زیرا فیتات و فیبرها مانع جذب روی در سیستم گوارش انسان می گردند(ملکوتی وهمکاران،۱۳۷۸).
بطور کلی با توجه به اثرات مثبت مصرف کود سولفات روی درافزایش کمی وکیفی محصولات کشاورزی و با توجه به کمبود گسترده روی در اراضی کشاورزی کشور ضروری است در برنامه هایی توصیه کودی ومدیریت حاصلخیزی خاک وتغذیه گیاه بطور ویژه به این عنصر غذایی مهم توجه شود تا علاوه برافزایش عملکرد و بهبود کیفیت محصول در راستای تأمین نیازهای غذایی و ارتقای سلامتی افراد جامعه، بتوان با افزایش غلظت روی در دانه های تولیدی و کاشت آنها محصولی بیشتر با کیفیت بهتر برداشت نمود.
فصل دوم
بررسی منا بع علمی
۲-بررسی منابع علمی
۲-۱-بررسی عملکرداسید سالیسیلیک برگیاهان
اسید سالیسیلیک به عنوان یک عامل غیر آنزیمی آنتی اکسیدانی در تنظیم بسیاری از فرآیندهای فیزیولوژیکی در گیاهان مانند رشد،فتوسنتز،متابولیسم نیترات،تولید اتیلن وجذب یون، جوانه زنی و گلدهی و … با غلظت‌های کم مؤثر می‌باشد .(Hayat et al.2010) مطالعه موتانت ها نشان داده است که سالیسیلیک اسید در تنظیم رشد سلولی (Vanacker et al., 2001)، نمو و پیری برگ (Rao et al., ۲۰۰۱) دخالت دارد. با این وجود اثرش روی بعضی از این فرآیندها می تواند غیر مستقیم باشد، زیرا سالیسیلیک اسید شدیدأ با دیگر هومون های گیاهی بر هم کنش دارد.(Pieterse et al.,2009) سالیسیلک اسید می تواند با اکسین بر همکنش دهد. (Wang et al., 2006)
القاء شاخصهای رشد با سالیسیلیک اسید دربرنج(Choudhury and Pand.,2004)، جو(Metwally et al.,2003) ودر ذرت(Krantev et al.,2008) گزارش شده است.
اثر مثبت سالیسیلیک اسید در گیاهان مختلفی گزارش شده است که به نقش SA درجذب عناصر غذایی،توانایی فتوسنتز ورشد نسبت داده شده است(Popva et al.,2009:Khan et al.,2003). در گیاهان بکارگیری خارجی سالیسیلیک اسید یا مشتقاتش، فرآیندهای گیاهی مثل ترموژنز (Raskin et al .,۱۹۸۷)،جوانه زنی( Rajou et al .,۲۰۰۶) ، ایجاد دانه رست رشد سلولی، تنفس، پاسخ های روزنه ای، پیری و تحمل گرما را تحت تأثیر قرار داده است(Raskin et al.,1992).
اسید سالیسیلیک به عنوان یک مولکول پیام رسان مهم در پاسخهای گیاه به تنشهای متعددی زیستی و غیر زیستی شناخته شده است(.(El-Tayeb,2005سالیسیلیک اسید امروزه به طور وسیعی به عنوان انتقال دهنده سیگنال یا پیک برای تنش های بیوتیک پذیرفته شده است. (Ganesan and Tomas, 2001) گیاهان تیمار شده با سالیسیلیک اسید یا موتانت های تجمع دهنده سالیسیلیک اسید، مقاومت بیشتری به آلودگی های قارچی و ویروسی در مقایسه با گیاهان وحشی بدون تیمار سالیسیلیک اسید دارند. گزارشاتی وجود دارد که نتایج آنها دلالت برآن دارد که بکارگیری خارجی سالیسیلیک اسید مقاومت به چندین تنش آبیوتیک یا فیزیکوشیمیایی شامل تنش اسمزی (Al-Hakimi et al., 2006)، خشکی (Azooz and Yousef, 2010)، شوری (Shakirova et al., 2003; Gunes et al., 2007) و فلزات سنگین (Moussa and El-Gamel, 2010; El-Tayeb, 2006) را افزایش می دهد.
این مطالعات پیشنهاد می کنند که سالیسیلیک اسید می توانند انواع چند گانه ای از تحمل تنش را در گیاه از طریق اثرات آن روی چندین مولکول عملکردی یا دیگر مولکول های سیگنال دهی شرکت کننده در پاسخ های تنشی پیچیده ای ترغیب کند. این مسئله مطرح شده است که بکارگیری سالیسیلیک اسید می تواند اثرات تنش خشکی را با افزایش محتوای مواد آلی و غیر آلی برای تنظیم متابولیسمی و اسمزی کاهش دهد. همچنین تجمع سالیسیلیک اسید باعث القاء تغییرات مورفولوژیکی در گیاه می شود، بطوری که موتانت های دارای غلظت های بالای سالیسیلیک اسید، شکل برگی تغییر یافته و ارتقاع کمتر و یا مرگ سلولی نشان می دهد(Vanacker et al., 2001) .
سالیسیلیک اسید به شدت تشکیل گره و نمو بعدی آن را، که منجر به کاهش گره بندی، تثبیت نیتروژن و رشد گیاه می شود را تحت تأثیر قرار می دهد. در ماش(Nigra subsp Vicia sativa) و نخود فرنگی Pisum sativum) )، همچنین یونجه موتانت فوق گره ساز(Sativa Medicago) ودر شبدر سفید (Trifolium repens ) ممانعت بعمل می آورد.
سالیسیلیک اسید باعث تجمع اسید آبسزیک ،گلوتاتیون و نیز آنزیم‌های آنتی اکسیدان مانند: کاتالاز ، سوپراکسید دیسموتاز، پلی فنل اکسداز و پراکسیداز آثار ناشی از تنش را کاهش می‌دهد. سالیسیلیک اسید همچنین نقش فعالی در کنترل تعرق، بسته شدن روزنه ها، جوانه زدن بذرها، عملکرد میوه ، گلیکولیز، گلدهی، تولید گرماو تحمل گرما بازی می کند(Raskin et al .,۱۹۹۲). گزارش شده است که مصرف سالیسیلیک اسید سبب افزایش وزن خشک گیاهچه گندم می شود(Singh and Ushak,2003).
سالیسیلیک اسید باعث افزایش وزن خشک ووزن تر ریشه چه وساقه چه گیاهچه های ذرت در شرایط تنش شوری شده است. سازوکاری که اسید سالیسیلیک رشد ریشه وبخش هوایی را در برخی گیاهان افزایش می دهد به خوبی شناخته نشده است اما احتمال داده می شود که سالیسیلیک اسید طویل شدن و تقسیم سلولی را به همراه مواد دیگر از قبیل اکسین تنظیم نماید(Shakirova and Shabutdinova,2003).
بر طبق نظرات راسکین سالیسیلیک اسید باید در زمره هورمون های گیاهی دسته بندی شود(Raskin,1992)..سالیسیلیک اسید یک تنظیم کننده رشد درونی از گروه ترکیبات فنلی طبیعی می باشد که در تنظیم فرایند های فیزیولوژیکی گیاه نقش دارد.القاء گلدهی، رشدونمو، سنتز اتیلن، تأثیر در بازوبسته شدن روزنه ها وتنفس ازنقشهای مهم سالیسیلیک اسید به شمار می رود(Raskin ,1992).به عنوان مثال در سوسن سفید(Lilium Spp) هنگام گلدهی گرما تولید می کند که در جذب یونها از ریشه وضریب هدایت روزنه ها نقش دارد(Raskin,1992).سالیسیلیک اسید در تنظیم وایجاد علامتهایی برای تجلی ژنها در زمان پیری در گیاه مدل آرابیدوپسیس(Arabidopsis thaliana) دخالت دارد(Morris et al., 2000). علاوه برآن مانع رسیدگی میوه میشود(Srivastava and Dwivedi , 2000).
سالیسیلیک اسید در گیاهانی که تحت تنشهای محیطی قرار دارند نقش حفاظتی دارد.سالیسیلیک اسید سبب افزایش مقاومت به شوری در گیاهچه گندم (Shakirova.,Bezrukova,1997) ومقاومت به کمبود آب می گردد(Bezrukova et al .,۲۰۰۱).این ماده در گوجه فرنگی ولوبیا نیز سبب افزایش مقاومت به درجه حرارتهای پایین وبالا شده(Senaratna et al ., ۲۰۰۰)وباعث کاهش آسیب عناصر سنگین در برنج می گردد(Mishra.,Choundhuri ,1999).
تولید پروتئینهای شوک گرمایی در توتون (Nicotiana tabacum)(Rkhanova et.al,1997)و تجمع لکتینها در گندم (Shakirova.,Bezrukova,1997)نیز به اسید سالیسیلیک نسبت داده می شود.
کاربرد خارجی اسید سالیسیلیک سبب ایجاد تحمل گرما (Dat et al.,1998)، سرمازدگی(Janda et al.,1999) وتنش شوری در دولپه ای ها نیز می گردد(Borsani et al .,۲۰۰۱).
همچنین در ذرت سالیسیلیک اسید سبب تغییراتی در فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدان در زمان سرمازدگی می گردد(Janda et al .,۱۹۹۹).به طور کلی سالیسیلیک اسید اثرات کلیدی در گیاهان از جمله ثأثیر درجذب عناصر غذایی(Glass,1974)،پایداری غشاء(Glass., Dunkop,1974)، روابط آبی(Barkosky., Einhelling ,1993)، عمللکرد روزنه ها(Aldesuquy et al,1998)، بازدارندگی سنتز اتیلن(Srivastave., Dwivedi, 2000)، وافزایش رشد(Rajasekaran ., Blake,1999) دارد.
سالیسیلیک اسید معمولأ در فعال سازی پاسخ های دفاعی برعلیه پاتوژن های بیوتروپیک و ایجاد مقاومت همگانی یا سیستمیک اکتسابی دخالت دارد. (Grant and Lamb, 2006)
گیاهان تیمار شده با سالیسیلیک اسید یا موتانت های تجمع دهنده سالیسیلیک اسید، مقاومت بیشتری به آلودگی های قارچی و ویروسی در مقایسه با گیاهان وحشی بدون تیمار سالیسیلیک اسید دارند (Bari and Gones, 2009) .
گزارشاتی وجود دارد که نتایج آنها دلالت بر آن دارد که بکارگیری خارجی سالیسیلیک اسید مقاومت به چندین تنش آبیوتیک یا فیزیکوشیمیایی شامل تنش اسمزی (Al-Hakimi et al., 2006)، خشکی (Azooz and Yousef, 2010)، شوری (Shakirova et al., 2003; Gunes et al., 2007) و فلزات سنگین (Moussa and El-Gamel, 2010; El-Tayeb, 2006) را افزایش می دهد. این مطالعات پیشنهاد می کنند که سالیسیلیک اسید می توانند انواع چند گانه ای از تحمل تنش را در گیاه از طریق اثرات آن روی چندین مولکول عملکردی یا دیگر مولکول های سیگنال دهی شرکت کننده در پاسخ های تنشی پیچیده ای ترغیب کند.
در گیاهان بکارگیری خارجی سالیسیلیک اسید یا مشتقاتش، فرآیندهای گیاهی مثل:
ترموژنز (Raskin et al., 1987)، جوانه زنی دانه (Rajou et al., 2001 )، ایجاد دانه رست (Alonso et al., 2009) ، رشد سلولی (Vanacker et al., ۲۰۰۱)، تنفس (Norman et al., 2004)، پاسخ های روزنه ای(Lee et al., 1998) ، پیری (Rao et al., ۲۰۰۱)، تحمل گرما (Clarke et al., 2004) و ندولاسیون (Stacey et al., 2006) را تحت تاثیر قرار داده است.
مطالعه موتانت ها نشان داده است که سالیسیلیک اسید در تنظیم رشد سلولی(Rate et al., 1999)، نمو کرک (Traw and Bergelson, 2003) و پیری برگ (Morris et al., 2000) دخالت دارد. با این وجود اثرش روی بعضی از این فرآیندها می تواند غیر مستقیم باشد زیرا سالیسیلیک اسید شدیدأ با دیگر هورمون های گیاهی برهم کنش دارد. (Pieterse et al., 2009) سالیسیلیک اسید می تواند با اکسین برهمکنش دهد.سیگنال دهی سالیسیلیک اسید و اکسین آنتاگونیستی متقابل استWang et al., 2007) ).
سالیسیلیک اسید بطور طبیعی در گیاهان به مقدار کمی تولید می شودودر فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاهان همانند بستن روزنه ها، جذب یون، سنتز پروتئین، سنتز کلروفیل، جلوگیری ازبیوسنتز اتیلن نقش دارد(Shakirova et al.,2003). سالیسیلیک اسید به عنوان یک مولکول سیگنال درونی که عمدتأ در مقاومت گیاهان به تنش‌های محیطی شناخته می شود. همچنین به عنوان یک ترکیب ضروری در مقاومت گیاهان به پاتوژن‌ها و دخالت در مقاومت گیاهان به شرایط نامطلوب گزارش شده است.
نقش اصلی اسید سالیسیلیک در گیاهان، تنظیم واکنش ها به تنش های زیستی می باشد، در حالیکه گروه بزرگی از نوشته های کنونی معتقدند که اسید سالیسیلیک همچنین در پاسخ به تنش های غیر زیستی مانند نور ماوراء بنفش، خشکی، شوری، سرما و گرما درگیر است. تجمع اسید سالیسیلیک زمانیکه گیاهان در معرض ازن یا نور ماوراء بنفش قرار می گیرند اتفاق می افتد. پیش تیمار گیاهان با سالیسیلیک اسید تحمل به خشکی در لوبیا و گوجه فرنگی را نشان داد. همچنین سالیسیلیک اسید نقش مهمی در واکنش های گیاهان به دیگر تنشهای غیر زیستی مانند تنشهای شوری و اسمزی بازی می کند. مطالعات متعددی نقش اسید سالیسیلیک را به عنوان یک مولکول پیام رسان مهم در پاسخ های گیاه به تنش های زنده و غیر زنده تأکید کرده است.(El-tayeb,2005)
به طور کلی،سالیسیلیک اسیداز طریق تأ ثیرمثبت برشاخص های رشد و میزان رنگیزه های فتوسنتزی(کلروفیل)باعث اثرات مثبت در گیاهان می شود.
۲-۲-بررسی عملکرد آسکوربیک اسید برگیاهان
آسکوربیک اسید با تآثیر بر تقسیم سلولی وکوتاه کردن طول چرخه سلولی موجب می شود که گیاهان برگهای شادابتر وبزرگتری داشته باشند که در نهایت به افزایش محصول منجر می شود.بنابراین گیاهان شادابتروبامحصول بیشتری خواهیم داشت.نتایج بدست آمده در این تحقیق با گزارشهایی که در مورد آسکوربیک اسید در گیاهان منتشر شده است ونیز با پژوهش هایی که تکوین گل را در این دسته بررسی می کند همخوانی ومطابقت دارد(Arrigoni,2000)(Smirnoff and Wheeler,2000).
اسید آسکوربیک یک متابولیک فراوان است که نقش مهمی را در رشد و نمو گیاه به عهده دارد. این ویتامین بعنوان یک فاکتور تنظیم کننده ی رشد معرفی می شود که تأثیر زیادی درفرآیندهای بیولوژیکی دارد.(Hendawy et al.,2010) اسید آسکوربیک باعث بالا بردن مقاومت گیاهان در برابر سرمازدگی و تنش شوری می شود و از طریق ارتباط با سلول و چربی های غشایی در گیاهان ، نقش به سزایی در افزایش مقاومت گیاهان در برابر از دست دادن آب و تنش کم آبی دارد. عملکرد آسکوربیک اسید به عنوان احیاء کننده ی رادیکال‌های آزاد موجب کاهش آسیب‌های ناشی از تنش اکسیداتیو می شود. آسکوربیک اسید در سنتز ترکیبات مختلف از قبیل ژیبرلین‌ها، آنتوسیانین‌ها و هیدروکسی پرولین دخالت می‌کند(Arrigoni, 2002) .
برخی از آنزیم‌ها به آسکوربیک اسید به عنوان کوفاکتور آنزیم نیاز دارند. از آنزیم‌هایی که به آسکوربیک اسید به عنوان کوفاکتور نیاز دارند می‌توان به آنزیم‌های مسیر بیوسنتز آلکالوئیدها و فلاونوئیدها اشاره کرد.
نقش آسکوربیک اسید در تقسیم سلولی در سلول‌های گیاهی و جانوری به اثبات رسیده است. رنگ آمیزی هیستوشیمیایی با بهره گرفتن از نیترات نقره معمولاً‌ سطوح بالایی از آسکوربیک اسید را در مرسیتم‌ها نشان می دهد. به علاوه آسکوربیک اسید برون‌زا موجب افزایش نسبت پیشرفت سلولی از مرحله G1 به S در مرسیتم و نیز کاهش قابل توجهی در تعداد سلول‌های منطقه آرام (QC) در ریشه بسیاری از گیاهان می‌شود . (Smirnoff & Wheeler, 2000)
همانطور که ذکر شد تنشهای محیطی سبب تولید رادیکالهای آزاد اکسیژن در کلروپلاست ودیگر اندامکهای سلولی گیاه می شود.این رادیکالهای آزاد اکسیژن ممکن است بوسیله آنزیم سوپر اکسید دیسموتاز تبدیل به پراکسید هیدروژن شده وسپس توسط آسکوربات پراکسیداز و گلوتاتیون ردوکتاز در کلروپلاست تبدیل به آب می شود. همچنین آب اکسیژنه منتشر شده به قسمت بیرونی کلروپلاست بوسیله آنزیم کاتالاز در سلولهای برگ پاکسازی می شود(Hausladen and Alscher,1993). آنزیم کاتالاز در پاکسازی گونه های اکسیژن فعال تولید شده در اثر تنش شوری در برنج نقش دارد(Shim et al .,۱۹۹۹).در زمان تنش معمولأ فعالیت آنزیمهایی مانند سوپر اکسید دیسموتاز،آسکوربات پراکسیداز وگلوتاتیون ردوکتاز تحریک می شود(Mishra et al ., ۱۹۹۵).
۲-۳-بررسی عملکرد روی برگیاهان
واکنش مثبت گیاهان نسبت به کاربرد روی توسط محققان گزارش شده است(Darjeh et al,1999.,Graham et al ,۱۹۸۷).افزایش عملکرد در ذرت با مصرف روی توسط(Fox and Rashid.,1992) و(Mukhi and shukla.,1980)واثر مثبت روی بر رشد ذرت در خاکهای آهکی جنوب ایران توسط(Darjeh et al .,۱۹۹۹)گزارش شده است.همچنین تآثیر کاربرد روی بر افزایش عملکرد گندم(Singh et al.,1990)،جو(Graham et al.,1987)ونارنج(Swietlik,1995)نیز گزارش شده است. (ملکوتی ولطف اللهی،۱۳۷۸)مشاهده نمودند که مصرف ۲۰میلی گرم روی در کیلو گرم خاک باعث افزایش وزن خشک وافزایش معنی دار عملکرد ذرت شد.
روی ﻋﻨـــﺼﺮ ﻛـــﻢ ﻣـــﺼﺮف ﺑـــﺴﻴﺎر ﻣﻬﻤـــی اﺳـــﺖ ﻛـــﻪ وﺟـــﻮد آن ﺑـــﺮای ﻓﻌﺎﻟﻴـــﺖﻫـــﺎی ﻣﺘـــــﺎﺑﻮﻟﻴکی در ﮔﻴﺎﻫـــــﺎن ﺿـــــﺮوری اﺳـــــﺖ .(Hassegawa et al., ۲۰۰۸) عنصر روی ﻧﻘﺶ ﻣﻬمی در ﺗﻨﻈﻴﻢ ﻣﻴـﺰان ﺑـﺎز ﺑـﻮدن روزﻧـﻪ ﻫـﺎ دارد، ﺑﻪ اﻳﻦ دﻟﻴـﻞ ﻛـﻪ اﻳـﻦ ﻋﻨـﺼﺮ در ﻧﮕﻬـﺪاری ﻋﻨﺼﺮ ﭘﺘﺎﺳﻴﻢ در ﺳﻠﻮلﻫﺎی ﻣﺤـﺎﻓﻆ روزﻧـﻪ ﻧﻘـﺶ دارد. ﻛﺎﻫﺶ ﻓﻌﺎﻟﻴﺖ آﻧﺰﻳﻢ ﻛﺮﺑﻨﻴﻚ آﻧﻬﻴﺪراز ﻧﻴﺰ ﺑــــــﻪ دﻟﻴــــــﻞ ﻛﻤﺒــــــﻮد روی ﻣــــــیﺗﻮاﻧــــــﺪ ﻣﻨﺠــﺮ ﺑــﻪ ﻛــﺎﻫﺶ ﻣﻴــﺰان ﻓﺘﻮﺳــﻨﺘﺰ ﺧــﺎﻟﺺﺷــﻮد . (Welch , 1995)
اولین ﻋﻼﺋــﻢ اﺣﺘﻤــﺎلی ﻛﻤﺒــﻮد روی، ﻛــﺎﻫﺶ زﻳــﺎد درﺳﻄﻮح RNA وﻣﻘﺪار رﻳﺒﻮزوم ﺳﻠﻮلﻫﺎﺳﺖ. اﻳﻦ ﻛـــﺎﻫﺶ در ســـﺎﺧﺘﻪ ﺷـــﺪنRNA ، ﻣﻨﺠـــﺮبـــﻪ ﺟﻠﻮﮔﻴﺮی از ﺗﺸﻜﻴﻞ ﭘﺮوﺗﺌﻴن میﺷﻮد در ﺻﻮرتی که ﻣﻘﺪار ﮔﻠﻮﻛﺰ، ﻧﻴﺘﺮوژن ﻏﻴﺮﭘﺮوﺗﺌﻴﻨـی و DNA اﻓﺰاﻳﺶ ﻣـیﻳﺎﺑـﺪ. اﻳـــﻦ ﻋﻨـــﺼﺮدرﺑﻴﻮﺳـــﻨﺘﺰ ﻛﻠﺮوﻓﻴﻞ ﻧﻴﺰ ﻣﻮرد ﻧﻴﺎزاﺳﺖ و در ﺳﻨﺘﺰ ﺗﺮﻳﭙﺘﻮﻓـﺎن ﻛﻪ ﻳﻚ ﭘﻴﺶ ﻣﺎده ﺳﻨﺘﺰ اﻛﺴﻴﻦ اﺳـﺖ ﻧﻘـﺶ دارد. (Salardini and Mojtahedi , 1978). روی ﺑـﺮای ﺳـﺎﺧﺘﻪ ﺷـﺪن ﺗﺮﻳﭙﺘﻮﻓﺎن ﺿﺮوری اﺳﺖ، اﻳﻦ آﻣﻴﻨﻮاﺳﻴﺪ ﭘﻴﺶ ﻣــﺎده ﻻزم ﺑــﺮای ﺳــﺎﺧﺖ اﺳــﻴﺪ اﻳﻨــﺪول اﺳــﺘﻴﻚ اﺳﺖ. ﺑﻨﺎﺑﺮاﻳﻦ ﺳﺎﺧﺘﻪ ﺷﺪن اﻳﻦ ﻫﻮرﻣﻮن ﺑـﻪ ﻃـﻮر ﻏﻴﺮﻣﺴﺘﻘﻴﻢ ﺗﺤﺖ ﺗﺎﺛﻴﺮﻋﻨـﺼﺮ روی ﺧﻮاﻫـﺪ ﺑـﻮد(Salardini and Mojtahedi , 1978).
روی درﻣﺘﺎﺑﻮﻟﻴﺴﻢ ﻧﻴﺘﺮوژن در ﮔﻴﺎه ﻧﻴﺰﻣـﺸﺎرﻛﺖ دارد. (Salardini and Mojtahedi, 1978) ﮔﻴﺎهی ﻣﺎﻧﻨﺪ ذرت،در صورت کمبود روی ﻛﻠﺮوز ﺑﻴﻦ رﮔﺒﺮگی و در پی آن ﻟﻜﻪ ﻫـﺎی ﺳـﻔﻴﺪ رﻧﮓ ﻧﻜـﺮوزه در ﺑـﺮگﻫـﺎی ﻣﺴﻦ ﺗﺮ ﺑﻪ وﺟﻮد می آورد. اﻳﻦ ﻛﻠﺮوز ﻣﻤﻜﻦ اﺳﺖ دﻟﻴﻠــی ﺑــﺮ ﻧﻴــﺎز ﮔﻴــﺎه ﺑــﻪ روی، ﺟﻬــﺖ ﺑﻴﻮﺳــﻨﺘﺰکلروفیل باشد (Salardini and Mojtahedi, 1978) . ﮔﺰارش ﺷﺪه اﺳﺖ ﻛﻪ اﺳﺘﻔﺎده از ﺣﺪود دو ﺗﺎ ﺳﻪ ﻛﻴﻠﻮﮔﺮم درﻫﻜﺘﺎر ﺳـﻮﻟﻔﺎت روی (ZnSo4) ﻣـی ﺗﻮاﻧـﺪ ﻛﻤﺒـﻮد روی ﺑـﺮای ﻣﺤـــﺼﻮل ذرت را ﺑـــﻪ راﺣﺘـــی رﻓـــﻊ ﻧﻤﺎﻳـــﺪ. (Lioyd and Howe, 2001)
روی ﻋﻼوه ﺑﺮ ﺑﺎﻻ رﻓﺘﻦ ﻋﻤﻠﻜﺮد، ﻏﻠﻈـﺖ روی و ﭘﺮوﺗﺌﻴﻦ در داﻧـﻪ و اﻧـﺪام ﻫـﻮایی اﻓـﺰاﻳﺶ یافته و ﺑﺎﻋــﺚ ﻛﻴﻔﻴــﺖ ﺑﻬﺘــﺮ ﻣﺤــﺼﻮل ﻣــیﺷــﻮد .(Bayvordi, 2006) نتایج تحقیقات رینگل وگراهام(۱۹۹۵) وموسوی نیک وهمکاران(۱۳۸۰) نیز موید این مطلب است که مصرف سولفات روی می تواند عملکرد گیاهان را افزایش دهد(Ringel and Graham,1995)(Moussavi nik et al,1997).
تآثیر مثبت روی در افزایش سطح برگ به نقش آن در پروتئین سازی نسبت داده شده است.به طور کلی کاربرد ۱۰ میلی گرم روی در گیلوگرم خاک با افزایش معنی دار عملکرد ماده خشک همراه است(حسینی ومفتون،۱۳۸۰). بررسی اثر عنصر روی بر رشد وعملکرد برنج در خاکهای آهکی استان فارس،با افزایش وزن خشک اندامهای هوایی وجذب کل روی توسط برنج تا سطح ۵ میکروگرم در گرم خاک معنی دار بوده است(حقیقت نیا ومفتون،۱۳۸۷).
تحقیقات گلخانه ای ومزرعه ای حاکی از آن است که مصرف سولفات روی باعث افزایش عملکرد برنج در گلدان شده ودر مزرعه عملکرد محصول با مصرف ۲/۶تن در هکتار سولفات روی افزایش داشت(Muniz and Beltran,2008). نتیجه تحقیقات سولفات روی برای تولید محصول بیشتر وکیفیت بهتر برنج مفید وسودمند است.سولفات روی ارتفاع گیاه، تعداد پنجه های مولد خوشه، تعداد سنبله در خوشه، وزن هزار دانه وعملکرد شلتوک وکاه را افزایش داد ودرصد دانه های پوک وعقیم نسبت به شاهد کاهش دارد(Saleem et al,2001). روی ﺑﺎ اﻓﺰاﻳﺶ ﻣﻘﺪار ﺗﻨﻈﻴﻢ ﻛﻨﻨﺪه ﻫﺎی رﺷﺪ، ﻛﻤﻚ ﺑﻪ ﻣﺘﺎﺑﻮﻟﻴﺴﻢ ﻣﻮاد و ﺗﺎﺛﻴﺮ ﺑﺮ واﻛـﻨﺶ ﻫـﺎی اﻧﺘﻘـﺎل اﻟﻜﺘـﺮون در ﭼﺮﺧﻪ ﻛﺮﺑﺲ، و آﻫـﻦ ﺑـﺎ ﺷـﺮﻛﺖ در ﻣﺘﺎﺑﻮﻟﻴـﺴﻢ مواد ﻫﻴـﺪروﻛﺮﺑﻦ دار و ﭘـﺮوﺗﺌﻴﻦ و اﻧﺘﻘـﺎل آﻧﻬـﺎ و ﻫﻤﭽﻨﻴﻦ ﺗﺎﺛﻴﺮ ﺑﺮ ﻓﺮآﻳﻨـﺪﻫﺎی زاﻳـشی در اﻓـﺰاﻳﺶ ﺗﻌﺪاد و وزن داﻧﻪ ودر ﻧﻬﺎﻳﺖ ﻋﻤﻠﻜﺮد داﻧﻪ ﻧﻘـﺶ ﺑﺴﺰایی دارﻧﺪ .(Welch, 1995)
فصل سوم
مواد وروش ها
۳-مواد وروشها