شکل (۴-۱۴): اثر شوری بر پرولین برگ
۴-۱-۹ : کلونیزاسیون ریشه :
نتایج حاصل از تجزیه واریانس (جدول ۴-۱) نشان داد که تأثیر قارچ بر میزان کلونیزاسیون ریشه در سطح ۱% معنی دار شد .
مقایسه میانگین ها نشان داد درصد کلونیزاسیون ریشه و مراحل مختلف استفاده از قارچ و غلظت های مختلف شوری معنی دار نبود(جدول ۴-۱۶) .
شکل (۴-۱۵): اثر مایکوریزا بر درصد کلونیزاسیون
شکل (۴-۱۶): اثر شوری بر درصد کلونیزاسیون
۴-۱-۱۰ : فسفر برگ :
نتایج حاصل از تجزیه واریانس (جدول ۴-۱) نشان داد که تأثیر قارچ بر میزان فسفربرگ در سطح ۱% معنی دار شد و تأثیر غلظت های شوری نیز بر میزان فسفربرگ در سطح ۱% معنی دار شد.
اما نتایج حاصل از محاسبه مقایسه میانگین ها نشان داد که بالاترین میزان فسفربرگ در غلظت های مختلف شوری دارای میانگین(a 23/0) میلی گرم در لیتر و کمترین میزان میانگین (c 06/0) بود(شکل ۴-۱۸).
شکل (۴-۱۷): اثر مایکوریزا بر غلظت فسفر
شکل (۴-۱۸): اثر شوری بر غلظت فسفر
فصل پنجم
نتیجه گیری
۵-۱ : اثر وزن خشک ریشه :
ریشه اندامی از گیاه است که معمولأ در خاک قرار دارد و موجب ثابت نگه داشتن ساقه و اجزای آن می گرددعمل مهم دیگر ریشه جذب آب و مواد غذایی اولیه نظیر آب و املاح مختلف از زمین بوده و هم چنین ممکن است مواد غذایی مختلف در خود ذخیره کند.
با توجه به نتایج حاصل از تجزیه داده ها مشخص شد که بیشترین میزان وزن خشک در سطح ۵% معنی دار شد و تأثیر غلظت های شوری در سطح ۱% معنی دار بود.
گزارش شده است که در ریحان، تنش باعث کاهش معنیدار وزن تر و خشک ریشهچه و ساقهچه میشود (حسنی، ۱۳۸۴). کارلینگ و براون(۱۹۸۲) اظهار نمودند که یکی از مهم ترین آثار کاربرد قارچ های میکوریزایی افزایش عملکرد گیاهان زراعی خصوصا در خاک هایی با حاصلخیزی پایین است این افزایش عملکرد به دلیل افزایش سطح جذب ریشه ها از طریق نفوذ میسیلیوم قارچ در خاک و به تبع آن دسترسی گیاه زراعی به حجم بیشتری از خاک می باشد.
۵-۲ : اثر وزن خشک اندام هوایی :
منظور از وزن خشک اندام هوایی در گیاه همیشه بهار، کل ماده خشک تولید شده در اندام های هوایی گیاه از جمله برگ، ساقه، غنچه است نتایج حاصل از تچزیه داده ها نشان داد که تأثیر قارچ میکوریز بر میزان وزن خشک اندام هوایی در سطح ۵% معنی دار بود و هم چنین تأثیر غلظت های شوری بر این صفت نیز در سطح ۱% معنی دار بود.
استفاده از قارچ میکوریزا باعث افزایش سرعت رشد گیاه شده و بر تخصیص و انتقال عناصر غذایی بین ریشه و ساقه اثر می گذارد، به طوری که با افزایش جذب عناصر غذایی و انتقال آنها، وزن خشک اندام هوایی افزایش مییابد (اورتاس و هریس، ۱۹۹۶).
درویشی و همکاران (۱۳۸۳) در تحقیقی بر روی ۴ رقم یونجه (بمی،یزدی،همدانی،شیرازی) بومی ایران در شرایط تنش شوری و رابطه آن با وزن خشک اندام هوایی، سطح برگ و محتوای کلروفیل برگها را بررسی کردند که با افزایش شوری محیط، میزان تجمع ماده خشک اندام هوایی تمام ارقام در هر سه مرحله هستی زایی ( گیاهچه ایی یا برداشت اول،برداشت دوم و برداشت سوم) بطور معنی داری کاهش یافت پس شوری اثر معنی داری روی میزان تجمع ماده خشک در اندام هوایی(برگ-ساقه) تمام ارقام در هر سه مرحله هستی زایی بود.
رجالی و همکاران(۱۳۸۹). در تحقیقی مبنی بر تاثیر همزیستی میکوریزایی بر کارآیی مصرف آب، تجمع پرولین و جذب عناصر غذایی گندم در شرایط شور به این نتیجه رسیدند که با افزایش شوری تاثیر رابطه همزیستی میکوریزی در افزایش وزن خشک اندام هوایی افزوده گردید.نورانی آزاد(۱۳۸۸). در آزمایشی بر تنش آبی بر بیوماس قندهای محلول-پرولین و ..در گیاه آفتابگردان نتیجه گیری کرد که با افزایش تنش در خاک میزان ذخیره ماده خشک گیاهی رقم مورد مطالعه کاهش یافت وقتی گیاه در شرایط تنش قرار می گیردانعطاف پذیری دیواره سلول های در حال رشد اندام ها معمولا کم می شود و توسعه سلولی و رشد را کاهش می دهد(ادویس و همکاران،۱۹۹۵). رحمت زاده و همکاران(۱۳۹۱). در تحقیقی بر تاثیر قارچ میکوریزا بر بهبود رشد و شاخص های بیوشیمیایی گیاهان پروانش باززایی شده تحت تیمار تریپتوفان طی فرایند سازگاری در تحلیل نتایج حاصل از این آزمایش مربوط به وزن خشک اندام هوایی بیان کردند که قارچ میکوریز می تواند باعث افزایش این شاخص در مقایسه با نمونه های غیر میکوریزی شوند.
۵-۳ : اثر پهنای برگ :
برگها از این نظر حائز اهمیت هستند که تعیین کننده سطح کل کنوپی گیاه جذب دی اکسید کربن و تشعشع بوده و محل رهاسازی بخار آب، انرژی، ترکیبات معطره فرار و اکسیژن به اتمسفر محسوب می شود (ژافوئل و دائوزت، ۲۰۰۵ ). بسیاری از اختلافات در محاسبه تولید خالص اولیه گیاهان، به علت تفاوت در محاسبه تعداد برگ و الگوریتم حاصله در محاسبه سطح برگ گیاهان است (لیزاسو و همکاران، ۲۰۰۳). تفاوت در تعداد برگها می تواند منجر به تفاوت در تولید ماده خشک و در نتیجه اختلاف عملکرد یک گیاه در داخل یک مزرعه گردد (بنایان اول و همکاران، ۱۳۹۰).
نتایج حاصل از تجزیه واریانس (جدول ۴-۱) نشان داد که تأثیر قارچ بر میزان پهنای برگ در سطح ۵% معنی دار شد ولی تأثیر غلظت های شوری در میزان پهنای برگ معنی دار نشد .
درویشی و همکاران(۱۳۸۳) با بررسی واکنش فتوسنتزی ۴ رقم یونجه بومی ایران در شرایط تنش شوری رابطه مستقیمی را بین سطح برگ و وزن خشک اندام هوایی نشان دادند که با افزایش شوری سطح برگ تمام ارقام مورد مطالعه را در هرسه مرحله رشدی کاهش داد در مرحله گیاهچه ایی سطح برگ ارقام همدانی و شیرازی بطور معنی داری بیشتر از ۲ رقم دیگر بود در برداشت دوم نیز علی رغم اینکه همین دو رقم دارای سطح برگ بیشتری بودند اما تفاوت ها معنی دار نبود در برداشت سوم نیز ارقام همدانی و شیرازی دارای سطح برگ بیشتری نسبت به دو رقم دیگر بودند بدین ترتیب یک رابطه مستقیم بین سطح برگ و وزن خشک اندام هوایی بود و طبیعتا در این حالت میزان کل فتوسنتز در گیاه و نهایتا میزان رشد گیاه در شرایط تنش شوری کاهش خواهد یافت. مهربان همکاران(۱۳۹۱) اظهار داشتند که کاربرد قارچ میکوریزی سبب افزایش سطح برگ سورگوم و گوجه فرنگی گردید.
۵-۴ : اثرتعداد شاخه گلدهنده در بوته :
نتایج حاصل از تجزیه واریانس (جدول ۴-۱) نشان داد که تأثیر قارچ بر میزان تعداد شاخه گلدهنده در سطح ۱% معنی دار شد .
گریو و همکاران(۱۹۹۳) با ارزیابی اثر تنش شوری بر گندم های پاکوتاه اظهار نمودند که تنش شوری تعداد سنبلچه های بارور پتانسیل عملکرد دانه را در گندم های پا کوتاه کاهش می دهد جمشیدی (۱۳۸۸)در تحقیق بر اثر میکوریزآربوسکولار بر عملکرد اجزای عملکرد و صفات گیاهی آفتابگردان در شرایط تنش خشکی بیان داشت که میکوریزا از طریق افزایش هزار دانه ،تعداد دانه و…باعث افزایش عملکرد آفتابگردان در شرایط تنش خشکی شد
۵-۵ : اثرات کلروفیل A و B در برگ :
ماده سبز موجود در گیاهان که سبزینه یا کلروفیل نام دارد آغاز کننده واکنش های فتوسنتزی است میزان کلروفیل در گیاهان زنده یکی از فاکتورهای مهم حفظ ظرفیت فتوسنتزی است(هوانگ، ۲۰۰۰).
نتایج حاصل از تجزیه مشخص شد که تأثیر قارچ بر میزان کلروفیلA در سطح ۱% معنی دار شد و تأثیر غلظت های شوری نیز بر میزان کلروفیل B در سطح ۱% معنی دار شد.
(اکسیائو[۱۰۱]۳ و همکاران (۲۰۰۸) با اعمال تنش شوری بر روی دو نژاد Populuscathayanaبه مدت ۱۲ هفته و در شرایط گلخانهای دریافتند که دلیل کاهش کلروفیل در شرایط تنش شوری، کندی سرعت سنتز و یا تجزیه سریع کلروفیل است در ذرت دلیل کاهش محتوای کلروفیل در هنگام بروز تنش شوری، کاهش کارآیی استفاده از کربن و افزایش تولید اتانول و لاکتات میباشد (پیکلیک۴و فاکس۵، ۱۹۹۲). فینگر۶ و همکاران (۱۹۹۵) با اعمال تنش شوری بر میوه موز دریافتند که تنش، با افزایش تنفس و تولید اتیلن سبب فعالسازی آنزیمهای مسیر کاتابولیسم کلروفیل (کلروفیلاز، پراکسیداز و لیپوکسیژناز) و متعاقب آن تجزیه کلروفیل و زرد شدن میوه موز میشود از عوامل دیگر کاهش محتوای کلروفیل در هنگام مواجه گیاهان با تنش شوری، تولید گونههای واکنشگر اکسیژن و متعاقب آن پراکسیداسیون لیپیدها و تخریب کلروفیل است (اکسیائو و همکاران، ۲۰۰۸). در تنشهای خشکی و شوری، به دلیل حساسیت بیشتر کلروفیل A ، کاهش محتوای کلروفیل A بیشتر از کلروفیل B است. جلیل و همکاران، (۲۰۰۹).. تنش کم آبی موجب تخریب رنگدانههای فتوسنتزی، کاهش مقدار کلروفیل برگ و تخریب تشکیلات فتوسنتزی میگردد (گرماتکس۱ و همکاران، ۱۹۹۸؛ کیرناک۲ و همکاران، ۲۰۰۱؛لوجینی۳ و همکاران، ۱۹۹۹). کاهش معنیدار مقدار کلروفیل مشاهده شده احتمالاً بدلیل کاهش فاکتورهای لازم جهت سنتز کلروفیل و تخریب ساختمان آن میباشد بدین معنی که کاتابولیسم کلروفیل در شرایط کم آبی افزایش مییابد گزارشهای مشابهی مبنی بر کاهش کلروفیل در تنش کم آبی در گیاهان زیتون، گندم و بادمجان وجود دارد (کیرناک و همکاران، ۲۰۰۱، لوجینی و همکاران، ۱۹۹۹). که علت عمده آن، علاوه بر موارد ذکر شده میتواند بدلیل پیری زودرس برگها در اثر اختلال هورمونی ناشی از تنش کم آبی باشد (کافی، ۱۳۷۴).
درویشی و همکاران(۱۳۸۳)در آزمایشی بر روی ۴ رقم یونجه بومی ایران در شرایط تنش شوری به اعلام داشتند که سطح متوسط شوری (۷دسی زیمنس) غلظت کلروفیل (مجموع A+B) را در برگها کاهش می دهد، در حالیکه در سطح بالاتر شوری (۱۲دسی زیمنس) این غلظت در برگ افزایش یافته و تا حد گیاهان شاهد و حتی در مواردی به بیشتر از آن حد نیز می رسد برخی محققان تیره تر شدن رنگ برگهای یونجه در سطوح بالای شوری را نشانه ای از افزایش غلظت کلروفیل در برگها می دانند، تردیدی نیست که افزایش غلظت یونهای سمی از جمله یون سدیم در بافت برگی در اثر افزایش شوری محیط، موجب تخریب کلروفیل می گردد اما دومین عامل موثر بر غلظت کلروفیل در واحد سطح برگ یا در واحد وزن آن ، سطح برگ است که خود تابع میزان شوری محیط است(کارمر، ۱۹۸۴).
قربانی (۱۳۹۱) در بررسی اثر هورمون تنشی سالیسیلیک اسید بر ویژگیهای کمی و کیفی گیاه همیشه بهار بیان کرد میزان کلروفیل A با افزایش سطح هورمون تا سطح ۱ میلی مولار افزایش و پس از آن کاهش یافت بطوریکه بیشترین کلروفیل A در سطح ۱ و کمترین در سطح صفر تعیین شد.
نتایج حاصل از تجزیه نشان داد که تأثیر قارچ بر میزان کلروفیل B در سطح ۱% معنی دار شد و تأثیر غلظت های شوری نیز بر میزان کلروفیل B در سطح ۱% معنی دار شد. نورانی آزاد(۱۳۸۸) بر تنش آبی بیوماس قندهای محلول – پرولین در گیاه آفتابگردان در نتایج حاصل از اندازه گیری کلروفیل کل برگ ها روند کاهش تدریجی را همراه با افزایش تنش آبی نشان دادهم چنین کاهش میزان کلروفیل در برگها، کاهش فعالیت های فتوسنتزی و رشد را به دنبال دارد(باتس و همکاران،۲۰۰۶).
۵-۶ : اثربر میزان قند محلول برگ :
شرایط متغیر محیطی در مراتع فاکتور مهمی در تغییرات میزان رشد و تولید گیاهان علوفه ای و مرتعی است یکی ارز این شرایط که گیاه را در معرض کاهش تولید قرار می دهد تنش شوری است گیاهان برای مقابله با این تنش راهکارهایی دارند که به آنها کمک میکند شرایط نامناسب را تحمل کنند یکی از راهکارهای سازگار در گیاه به ویژه در اندام هوایی است در بررسی تعیین ژنوتیپ های مقاوم از بین سه ژنوتیپ گیاه آهو ماش زرد و هم چنین تغییرات میزان اسمولیت های سازگار در این گیاه تحت تنش شوری کشت شدند میزان پرولین ،گلایسین،بتایین، و میزان قند آنالیز گردید تجمع قندهای محلول با مقاومت گیاهان در برابر تنش شوری در ارتباط است قندها سلول را با ۲ مکانیسم در برابر تنش شوری حفظ می کنند :۱- گروه هیدروکسیل قندها جایگزین آب شده تا واکنش های آب دوستی را در غشاهای پروتیین ها در طی دوره شوری حفظ کند ۲- قندها عامل شیشه ای شدن هستند که باعث کاهش حرکت مولکول شده و در نتیجه از تشکیل ترکیبات فعال جلوگیری نموده و پیوستگی ساختاری و عملکرد ماکرومولکولها را حفظ می نماید تجمع قندهای محلول بر اثر شوری در گندم و سایر غلات گزارش دارند که با نتیجه تحقیق ما مطابقت دارد (مانس و همکاران،۲۰۰۶).
نتایج حاصل ازتجزیه ها نشان داد که تأثیر قارچ بر میزان قندمحلول برگ معنی دار نشد و تأثیر غلظت های شوری بر میزان قند برگ در سطح ۵% معنی دار شد. رحمت زاده و همکاران(۱۳۹۱)در تاثیر قارچ میکوریزا بر بهبود رشد و شاخص های بیوشیمیایی گیاهان پروانش باززایی شده تحت تیمار تریپتوفان طی فرایند سازگاری نتیجه گیری کردند که برهمکنش دو تیمار میکوریزا و تریپتوفان باعث افزایش غلظت قندهای محلول در گیاهچه های پروانش شد.دمیر و همکاران(۲۰۰۴). نشان داد که میزان قندهای فروکتوز و مقدار قند کل در گیاه فلفل همزیست با قارچ میکوریزا بالاتر از انواع غیر میکوریزی بوده است نورانی آزاد (۱۳۸۸). در مطالعه تنش آبی بر بیوماس ،قندهای محلول، پرولین، آنزیم ها و یون در گیاه آفتابگردان به این نتیجه رسید که میزان قندهای محلول گیاه، همراه با افزایش تنش افزایش معنی داری یافت مطالعات نشان می دهد که در شرایط تنش، میزان قندهای محلول افزایش می یابد که این نتایج با نتایج بدست آمده در همیشه بهار مطابقت دارد تجمع قندهای محلول در شرایط تنش به تنظیم اسمولاریته درون سلول های گیاه کمک می کند و موجب حفظ و نگهداری مولکول های زیستی و غشاها می شود سادرس و همکاران(۱۹۹۶).
۵-۷ : اثر میزان پرولین برگ :
نتایج حاصل از تجزیه واریانس (جدول ۴-۱) نشان داد که تأثیر قارچ بر میزان پرولین برگ در سطح ۵% معنی دار شد و تأثیر غلظت های شوری بر میزان پرولین برگ در سطح ۱% معنی دار شد
از جمله اثرات ناشی از تجمع املاح و مسأله شوری افزایش فشار اسمزی محلول خاک و کاهش انرژی آزاد آب می باشد گه گیاه از طریق تعدیل اسمزی با آن مقابله می کند. دراین شرایط گیاه ناچار به انباشتن ترکیبات نیتروژن دار(از جمله پرولین) و ترکیبات هیدروکسیلدار در سیتوپلاسم سلولی خود برای ایجاد پتانسیل اسمزی موردنیاز می باشد مصرف بخشی از کربن حاصل از فتوسنتز و سمیت ناشی از غلظت بالای یونها برای تعدیل اسمزی ، منجر به کمبود سایر یونها و کاهش رشد و عملکرد در گیاه می گردد به منظور بررسی نقش قارچهای میکوریز آربوسکولار در افزایش مقاومت به شوری آزمایشی به منظور تأثیر همزیستی میکوریزی بر کارایی مصرف آب ،تجمع پرولین و جذب عناصر غذایی گندم در شرایط شور توسط رجالی و همکاران(۱۳۸۹) انجام گردید نتایج این آزمون نشان داد که با افزایش شوری غلظت پرولین در برگ ،پرچم گیاه گندم افزایش یافت که این با نتایج آزمایش انجام شده مطابقت دارد.
سلیمانی و همکاران در تحقیقی برروی تنش شوری بر رشد میزان پرولین در گیاه زیره سبز را مورد بررسی قرار دادندو به این نتیجه رسیدند که سطوح پایین تیمار شوری تاثیر منفی بر پارامترهای رشد رویشی شامل طول ریشه، طول ساقه، وزن خشک، وزن تر و نسبت ساقه به ریشه نداشتند (p<0/01) هم چنین شوری باعث کاهش پروتیین های محلول و تجمع پرولین در گیاهان مورد مطالعه شد نتایج بدست آمده از تجزیه داده ها در این آزمایش نشان داد که میزان پرولین در سطح ۱% اختلاف معنی داری وجود دارد که با نتایج گیاه همیشه بهار مطابقت دارد.
باقرزاده و همکاران (۱۳۹۱) در تغییرات بیوشیمیایی و رشدی گیاه زراعی نخود تحت استرس شوری با سالیسیلیک اسید دربیان تجزیه داده های آماری اعلام داشتند که شوری و سالیسیلیک اسید بر میزان پرولین موجود در اندام هوایی گیاه (برگ) نخود تأثیر بسیار معنی داری داشت. بطور کلی داده های تحقیق بیانگر آن است که تجمع اسمولیت ها اجازه می دهد که مقدار بیشتری آب از محیط جذب شود بنابراین باعث می شود که پایداری پروتیین های غشایی و سلول های گیاهی افزایش یابد نورانی آزاد(۱۳۸۸) با مطالعه بر تنش آبی بر بیوماس ، قندهای محلول، پرولین،آنزیم ها و یون ها در گیاه آفتابگردان بیان کردند که با افزایش تنش افزایش در میزان پرولین گیاه مشاهده شد که بر اساس نظر دیکسیت و همکاران(۲۰۰۱)دلایل افزایش محتوای پرولین در شرایط تنش احتمالابا تولید رادیکال آزاد و اشکال مختلف اکسیژن فعال در ارتباط است این امر می تواند موجب تنش اکسیداتیو می شود که حیات سلول را به خطر می اندازد
۵-۸ : اثر کلونیزاسیون ریشه :
موثر بودن میکروارگانیزم های تلقیحی جهت کمک به رشد گیاه و یا کنترل زیستی به بقاء استقرار وتکثیر آن ها در مکانهای آلودگی بر سطح ریشه بستگی دارد.کلونیزه شدن ریشه توسط موجودات تلقیح شده در دومرحله اتفاق می افتد(ولر۱۹۸۸).فاز اول۱- اتصال(باکتری یا قارچ)و انتقال آنها در ناحیه طویل شدن نوک ریشه.فاز ۲- میکروارگانیزم،در محل پخش شده و در محدوده نیچ با وجود رقابت با موجودات بومی خاک،تکثیر پیدا کرده و زنده باقی می ماند.درنهایت،سرنوشت میکروارگانیزم تلقیحی،توسط توانایی آنها در رقابت با میکروارگانیزم های بومی تعیین میشود(سیلویا و همکاران۲۰۰۵).